Мышечные волокна

Типы мышечных волокон

Волокна в мышце значительно отличаются друг от друга.

В настоящее время общепринято считать, что у человека скелетные мышцы состоят из волокон различных типов. Медленные мышечные волокна (красные) обозначаются как волокна I типа. Быстрые мы­шечные волокна (белые) обозначаются как волокна II типа. Среди быстрых волокон различают волокна  IIА типа (устойчивые к утом­лению) и  IIВ типа (быстроутомляемые)

Характеристика	I тип	II A тип	II В тип
Название мышеч­ных волокон	Красные, медлен­ные, устойчивые к утомлению, окисли­тельные	Промежуточные, быстрые, устойчивые к утомлению, окислительно- гликолитические	Белые, быстрые, быстроутомляемые, гликолитические, анаэробные
Сопротивление утомлению	Высокое	Среднее	Очень низкое
Скорость сокращения	Низкая	Высокая	Высокая
Площадь попереч­ного сечения мы­шечного волокна	Небольшая	Большая	Большая
Максимальная сила	Небольшая	Большая	Очень большая

 

Основная функция волокон I типа – выполнение длительной работы низкой интенсивности. Они активны также при поддержании позы. Поэтому антигравита­ционные мышцы в основном состоят из медленных волокон I типа.

Мышечные волокна II А и II В типа способны сокра­щаться с большой силой и скоростью.

В среднем площадь поперечного сечения волокон I типа меньше, чем волокон II ти­па.

В мышцах волокна объединены в пуч­ки, которые содержат мышечные волокна различных типов. Волокна в пучке расположены в виде мозаики.

Двигательная единица (ДЕ) – функциональная система, состоящая из мотонейрона и иннервируемых им мышечных волокон

ДЕ разделяются по сочетанию двух признаков – скорости со­кращения и устойчивости к утомлению.

ДЕ делятся на три типа:

S (slow) – медленные, устойчивые к утомле­нию;

FR (fast resistant) – быстрые, устойчивые к утомлению,

FF (fast fatigable) – быстрые, быстро утомляемые.

Этим ДЕ соответствуют различные типы мышечных волокон:

Тип ДЕ	S	FR	FF
Тип Мышечного	1 тип	IIA тип	IIВ тип

 

Параметры, определяющие объем мышцы с учетом типов мышечных волокон

На площадь поперечного сечения мышечных волокон различ­ных типов влияют следующие факторы: расположение мышц, пол и направленность трениро­вочного процесса.

1. Расположение мышц. Установлено, что у мышц верхних конеч­ностей площадь поперечного сечения мышечных волокон II типа больше, чем I типа. Так, у двуглавой мышцы плеча площадь попереч­ного сечения мышечных волокон II типа в 1,1-1,5 раза больше, чем первого. Для дельтовидной мышцы это соотношение равно 1,3. У мышц нижних конечностей (например, у латеральной широкой мышцы бедра) площадь поперечного сечения волокон различных типов прак­тически одинакова.
2. Влияние половой принадлежности. Умужчин, не занимающихся физической культурой, площадь попе­речного сечения мышечных волокон II типа больше, чем мышечных волокон I типа. Для мужчин этой группы отношение площади мы­шечного волокна II типа к площади мышечного волокна I типа со­ставляет 1,1-1,4 У не тренирующихся женщин площадь поперечного сечения мышцы, приходящаяся на волокна различных типов, приблизитель­но равна.

Площадь поперечного сечения волокон II типа на 40% больше у тренированных мужчин по сравне­нию с нетренированными, в то время как тренированные женщины имеют только 15%-ное превосходство над нетренированными

3. Влияние направленности тренировочного процесса.

Уста­новлено что направленность тренировочного процесса значительно влияет на поперечное сечение мышечных волокон различных типов.

— Так, тренировка на выносливость (аэробная тренировка) приводит к преимущественному увеличению площади поперечного сечения мышечных волокон I типа.

— Тренировка на силу и гипертрофическая силовая трениров­ка приводит к преимущественному увеличению площади поперечно­го сечения мышечных волокон II типа

— Характер распределения мышечных волокон I и II типов по признаку площадь поперечного сечения мышечного волокна значительно различается у мужчин и женщин, занимающихся бодибилдингом. Сильнейшие бодибилдеры-женщины характеризуются достаточно узким размахом варьирования данного признака. Это справедливо как для волокон I, так и II типов. В то время как у бодибилдеров-мужчин площадь поперечного сече­ния волокон I типа и, особенно, II типа значительно варьирует. Кроме того, установлено, что в распределении волокон II типа при­сутствует достаточно большое количество волокон, имеющих не­большую площадь поперечного сечения – это новообразованные мышечные волокна.

Факторы, определяющие композицию мышечных волокон в скелетных мышцах

• Под композицией мышечных волокон понимается процент­ное соотношение в мышце различных типов волокон.

• На композицию мышечных волокон в скелетных мышцах чело­века влияет ряд факторов: расположение мышцы, конституция и направленность тренировочного процесса.

• Если известно количество мышечных волокон в какой-либо мышце, то, зная процентное соотношение волокон разных типов, можно определить количество мышечных волокон I и II типа

• Влияние конституции. Установлено, что конституция человека является существенным фактором, определяющим композицию мы­шечных волокон в скелетных мышцах человека, то есть состав мы­шечных волокон в скелетных мышцах человека задан генетически

Генетическая предрасположенность во многом определяет от­бор спортсменов для занятий тем или иным видом спорта. Установ­лено, что в мышцах спортсменов, занимающихся скоростно-­силовыми видами спорта, преобладают мышечные волокна II типа (то есть мышечных волокон I типа меньше, чем мышечных волокон II типа)

Композиция мышечных волокон в скелетных мышцах спортсменов с преобладанием волокон I или II типа является условием необходимым, но не­достаточным для достижения высоких спортивных результа­тов.

Методы оценки композиции мышечных волокон в мышцах человека

• Определить в мышцах живого человека композицию мышеч­ных волокон можно с достаточно большой погрешностью. Это свя­зано с тем, что прямые методы, основанные на биопсии, позволяют проанализировать состав скелетных мышц только в определенной части мышцы. Точность оценки композиции мышечных волокон по­средством косвенных методов значительно ниже.

• Прямые методы. К этим способам оценки композиции мы­шечных волокон относятся различные гистохимические методы анализа типа мышечных волокон, основанные на биопсии.

• Косвенные методы оценки композиции мышечных волокон, основанные на анализе М-ответа мышцы, миотонометрии, а также различных биомеханических показателей.

• М-ответ – суммарный электрический потенциал в ответ на одиночное электрическое раздражение двигательного или смешан­ного нерва

• На основе анализа кривых одиночного сокращения мышцы, по­лученных посредством миотонометрии, предложена методика оценки композиции мышечных волокон. О напряжении, создаваемом мышечными волокнами различных типов, можно судить только ориентировочно, поэтому напряжение опреде­лялось по значениям соответствующей площади на кривой одиноч­ного сокращения.

• Оценка мышечной композиции на основе биомеханических показателей

• Тест МПС. Исследуемый с максимальной силой разгибает ногу в суставах (выполняется три попытки, выбирается лучшая).

• Тест МБС. Исследуемый максимально быстро развивает изометрическую силу (выполняется 5-9 попыток, из них выбирается попытка, в которой достигается максимальный «градиент нарастания силы» (I)). Градиент нарастания силы вычисляется по соответствующей формуле.

Влияние гипертрофической силовой тренировки на харак­теристики мышечных волокон различных типов

• Под воздействи­ем гипертрофической силовой тренировки у мужчин увеличивается площадь поперечного сечения всех типов волокон, однако, бо­лее значительные изменения наблюдаются в волокнах II типа.

• У нетренированных мужчин отно­шение площади волокон II типа к площади волокон I типа составля­ет от 1,1 до 1,4. У бодибилдеров-мужчин это соотношение может доходить до 1,6. У сильнейших бодибилде­ров в составе мышц преобладают волокна II типа, поэтому для них характерно значительное превышение площади поперечного сече­ния мышц, приходящейся на волокна II типа (приблизительно 70%), по сравнению с волокнами I типа (приблизительно 30%).

• Установлено, что под воздействием тренировки, характерной для бодибилдинга, у женщин происходит пропорциональное увели­чение площади волокон I и II типов.

• В скелетных мышцах у мужчин вследствие гипертрофической силовой трениров­ки отмечается значительное (70%) преобладание площади, соот­ветствующей волокнам II типа. «Вклад» волокон I и II типов в попе­речное сечение мышц у бодибилдеров-женщин одинаков.

• Установлено, что увеличение площади поперечного сечения различных типов мышечных волокон определяется методикой тре­нировки. Те бодибилдеры, которые в тренировке использовали не­большие отягощения при большом количестве повторений и невы­сокой скорости движений значительно увеличили площадь попереч­ного сечения волокон I типа. Применение больших отягощений при небольшом количестве повторений и высокой скорости, наоборот, приводит к избирательной гипертрофии мышечных волокон II типа

• До настоящего времени вопрос о превращении одного типа мы­шечных волокон в другой под влиянием специфической тренировки окончательно не решен. К настоящему времени установлено, что про­центное содержание в мышце волокон I типа генетически детермини­ровано и не меняется в процессе спортивной тренировки

• Под воздействием тренировки на выносливость мышечные волокна IIB типа приобретают свойства мышечных волокон IIА типа Под воздействием тренировки на выносливость в мышечных волокнах IIB типа индуцируется синтез медленного миозина, что приводит к изменению активности АТФ-азы миозина, на основании которой определяется тип мышечных волокон.

• Скоростно-силовая тренировка не оказывает влияние на соотноше­ние в мышце волокон IIА и IIB типов.

• Под воз­действием силовой тренировки мышечные волокна IIА типа приоб­ретают свойства мышечных волокон IIB типа.

Состав и структура мышечного волокна

— Мышечное волокно состоит из двух компонен­тов: миосимпласта (цитоплазма и множество ядер) и клеток-сателлитов (стволовые клетки; обеспечивают увеличение поперечного сече­ния мышечных волокон, а также их удлинение; участвуют в регенерации скелетной мышечной ткани).

— Миосимпласт занимает ос­новной объем мышечного волокна. Он окружен оболочкой – сарко­леммой. Сарколемма покрыта еще одной оболочкой – базаль­ной мембраной. От базальной мембраны мышечного волокна отходят коллагено­вые волокна, связы­вающие ее с коллаге­новыми волокнами эндомизия. Под базальной мембраной в углублениях сарколеммы и располагаются клетки-сателлиты

— миосимпласт не способен делиться. У клеток-сателлитов, наоборот, способность к делению не утрачена, что имеет большое значение для ре­генерации и гипертрофии мышечного волокна.

Саркоплазма представляет собой коллоидный раствор, в ко­тором содержатся органеллы специального и общего назначения, а также включения (различные органические вещества). Она явля­ется местом активных биохимических процессов – расщепления и ресинтеза разнообразных органических веществ, обеспечивающих энергетическое снабжение сократительного аппарата.

Органеллами мышечного волокна специального назначения являются миофибриллы – тонкие нити, расположенные параллельно друг другу и идущие вдоль мышечного волокна. Миофиб­риллы занимают от 75 до 85% объема мышечного волокна.

Состав и структура миофибриллы

Миофибриллы состоят из элементов, имеющих цилиндриче­скую форму – саркомеров, которые расположены последователь­но, друг за другом вдоль миофибриллы. Друг от друга саркомеры отделены Z-дисками (в плоскости – Z-линии). Миофибриллу можно сравнить со стеблем бамбука, длинные секции которо­го соединяются друг с другом толстыми диска­ми.

 

• Состав и структура саркомера не менее сложны, чем структура мышечного волокна. Каждый саркомер состоит приблизительно из 400 структурных элементов. Саркомеры в миофибрилле соедине­ны друг с другом посредством Z-дисков (по первой букве немецкого слова zwischenscheibe – промежуточный диск).

• В состав этого структурного элемен­та входит большое количе­ство разнообразных бел­ков (ак­тин и миозин). Если выполнить попе­речный разрез саркомера, то он будет напоминать соты, в которые пчелы собирают мед. Сот – структурный элемент саркомера, пред­ставляющий собой систему, основными элементами ко­торой являются один тол­стый филамент и шесть тон­ких филаментов, располо­женных по обеим сторонам от Z-линии.

• В начале изучения структуры саркомера в составе тонкого филамента был обнаружен белок актин, а в составе толстого – мио­зин. Поэтому иногда тонкий филамент называют актиновым филаментом, а толстый — миозиновым.

•Установлено, что во время сокращения (укорочения) саркоме­ра длина тонкого и толстого филаментов не меняется. При этом неизменной особенностью сокращения является центральное по­ложение толстого филамента в саркомере, посередине между Z- дисками.

 

Структура мышечного волокна

Внутри мышечного волокна миофибриллы фиксируются к своеобразному цитоскелету. Этот скелет образован поперечными и продольными нитями, имеющими толщину около 10 нм

Основу поперечных нитей составляют белки десмин, виментин и синемин. Поперечные нити соединяют соседние миофибриллы в области Z- дисков. Это обстоятельство определяет тот факт, что Z-диски всех миофибрилл мышечного волокна лежат друг против друга. Поэтому мышечное волокно обладает выраженной поперечной исчерченностью.

Поперечные нити обеспечивают «регистрацию» всех миофибрилл в отдельном мышечном волокне. Продоль­ные нити, связыва­ющие соседние Z- диски одного саркомера миофибриллы, состоят из белков актина, дистрофина и спектрина. Благодаря своим упругим свойствам продольные нити предотвращают чрез­мерное растяжение саркомера.

Миофибриллы занимают от 75 до 85% объема мышечного во­локна – это так называемая объемная плотность миофибрилл. Счита­ется, что волокна IIB типа имеют большую объемную плотность (82%), чем волокна I типа (76%) и IIА типа. Остальную часть объема мышечного волокна (15-25 %) занимают ядро, сарко­плазма и заключенные в саркоплазме органеллы.

Гистогенез мышечных волокон

• Проблема гистогенеза мышечных волокон интересна тем, что при повреждении мышечной ткани и последующей ее регенерации происхо­дят те же процессы, что и при гистогенезе. Установлено, что гипертрофия мышечных волокон также связана с их микротравмами и последующей их регенерацией.

• В настоящее время установлено, что уровень регенерации скелетной мышечной ткани очень высок.

• При перерезке (или сжатии) мышечного волокна в поврежден­ном участке образуется некротическая зона. При этом на некотором расстоянии от места травмы возникает полное разрушение сарко­леммы, саркоплазмы, клеток-сателлитов и миофибрилл, хотя за пределами этой зоны волокно сохраняет свою жизнеспособность.

• Восстановление структуры мышечных волокон осуществляет­ся посредством двух механизмов: реактивных изменений сохранившейся части миосимпласта и размножения клеток-сателлитов

• В миосимпласте уси­ливается сборка мембранных структур и на поврежденных концах восстанавливается целостность сарколеммы. Концы миосимпластов утолщаются и растут навстречу друг другу, образуются так называ­емые мышечные почки.

• В ответ на неизвестный сигнал, поступающий из поврежденно­го участка мышечного волокна, клетки-сателлиты вначале начинают усиленно делиться (пролиферируют). Затем одни из них мигрируют к концам поврежденных волокон и включаются в мышечные почки.

• Другие клетки-сателлиты сливаются (так же как миобласты в ходе гистогенеза) и образуют мышечные трубочки, которые соединяют вместе культи разделенных мышеч­ных волокон и дифференцируются в миосимпласты

• Считается, что при регенерации не только восстанавливается целостность поврежденных мышечных волокон, но взамен повре­жденных могут возникать новые мышечные волокна . Клет­ки-сателлиты вначале выстраиваются в цепочки, а затем эти цепочки превращаются в полноценные мышечные волокна. Регенерация на тканевом уровне идет вплоть до формирования мышечного волокна.

• Следует учитывать, что регенерация мышечной и соединитель­ной тканей осуществляется параллельно, но регенерация соедини­тельной ткани протекает быстрее. Пространство между концами поврежденных мышечных волокон заполняется соединительнотканным регенератором быстрее, чем сблизятся концы мышечных волокон, по­этому возникает рубец.